Các nhà khoa học đồng ý rằng từ hàng tỷ năm trước, một vi khuẩn đã cư trú bên trong một tế bào khác và trở thành nguồn cung cấp năng lượng của nó, hay còn gọi là ty thể. Nhưng có nhiều giả thuyết khác nhau về sự ra đời của các bào quan khác như nhân tế bào và lưới nội chất.
Nhiều hơn 1,5 tỷ năm trước, một sự kiện trọng đại đã xảy ra: hai tế bào nguyên thủy nhỏ đã trở thành một. Có lẽ hơn bất kỳ sự kiện nào khác – ngoại trừ sự ra đời của sự sống – sự hợp nhất này đã thay đổi sâu sắc hướng đi của tiến hóa trên hành tinh của chúng ta.
Một vi khuẩn đã trở thành nguồn năng lượng cho tế bào
Một tế bào cuối cùng đã nằm bên trong một tế bào khác và phát triển thành cấu trúc mà học sinh học để gọi là nguồn cung cấp năng lượng của tế bào: ty thể. Cấu trúc mới này cung cấp một lợi thế năng lượng đáng kể cho vật chủ của nó – một điều kiện tiên quyết cho sự tiến hóa sau này của sự sống đa bào phức tạp.
Nhưng đó chỉ là một phần của câu chuyện. Ty thể không phải là cấu trúc quan trọng duy nhất trong tế bào nhân chuẩn phức tạp. Còn có nhân màng bao bọc, bảo vệ bộ gen. Cả một hệ thống màng nội tại: lưới nội chất, bộ Golgi, lysosome, peroxisome và không bào – rất quan trọng trong việc tạo, vận chuyển và tái chế protein và các nguyên liệu khác xung quanh tế bào.
Vậy tất cả các cấu trúc này đến từ đâu? Với các sự kiện bị mất trong quá khứ xa xôi và ít dấu vết còn lại làm manh mối tiến hóa, đây là một câu hỏi rất khó để giải đáp. Các nhà nghiên cứu đã đề xuất nhiều giả thuyết khác nhau, nhưng chỉ gần đây, với một số công cụ và kỹ thuật mới, các nhà sinh học tế bào mới có thể điều tra sự khởi đầu của cấu trúc phức tạp này và làm sáng tỏ nguồn gốc có thể của nó.
Sự hợp nhất vi sinh vật
Ý tưởng rằng sinh vật nhân chuẩn có nguồn gốc từ hai tế bào hợp nhất đã xuất hiện hơn 100 năm trước, nhưng không được chấp nhận hoặc phổ biến cho đến những năm 1960, khi nhà sinh vật học tiến hóa Lynn Margulis đưa ra lý thuyết nội cộng sinh của mình. Margulis cho rằng ty thể có thể có nguồn gốc từ một lớp vi sinh vật gọi là alphaproteobacteria, một nhóm đa dạng bao gồm vi khuẩn gây bệnh sốt thương hàn và một vi khuẩn quan trọng trong việc biến đổi gen của cây, cùng với nhiều loại khác.
Không có gì được biết về bản chất của tế bào chủ ban đầu. Các nhà khoa học cho rằng tế bào này đã khá phức tạp, với nhiều cấu trúc màng bên trong. Một tế bào như vậy sẽ có khả năng nuốt và tiêu hóa các vật chất – một tính năng phức tạp và tốn năng lượng của sinh vật nhân chuẩn được gọi là thực bào. Đó có thể là cách mà ty thể đầu tiên xâm nhập vào vật chủ.
Nhưng ý tưởng này, được gọi là giả thuyết ty thể xuất hiện muộn, không giải thích được cách hoặc lý do tế bào chủ trở nên phức tạp từ đầu.
Năm 2016, nhà sinh học tiến hóa Bill Martin, nhà sinh học tế bào Sven Gould và nhà sinh học tin học Sriram Garg tại Đại học Düsseldorf, Đức, đã đề xuất một mô hình rất khác gọi là giả thuyết ty thể xuất hiện sớm. Họ lập luận rằng vì không có tế bào nguyên thủy nào ngày nay có bất kỳ cấu trúc màng nội bào nào, nên dường như rất khó tin rằng một tế bào cách đây hơn 1,5 tỷ năm có thể có những cấu trúc này.
Một mô hình cho sự tiến hóa của hệ thống nội màng trong sinh vật nhân chuẩn
Thay vào đó, các nhà khoa học lý luận, hệ thống màng nội – toàn bộ các bộ phận tìm thấy bên trong tế bào phức tạp ngày nay – có thể đã tiến hóa ngay sau khi alphaproteobacteria cư trú bên trong một tế bào chủ tương đối đơn giản, thuộc lớp gọi là archaea. Các cấu trúc màng có thể đã hình thành từ các bong bóng, hoặc túi, được giải phóng bởi tổ tiên của ty thể.
Vi khuẩn tự do liên tục thải ra các túi vì nhiều lý do khác nhau, Gould, Garg và Martin lưu ý, vì vậy có vẻ hợp lý khi cho rằng chúng sẽ tiếp tục làm như vậy khi bị bao bọc bên trong vật chủ.
Theo thời gian, các túi này sẽ trở nên chuyên biệt cho các chức năng mà cấu trúc màng thực hiện ngày nay trong tế bào nhân chuẩn. Chúng thậm chí có thể hòa nhập với màng của tế bào chủ, giúp giải thích lý do tại sao màng plasma của sinh vật nhân chuẩn chứa các lipid có đặc điểm của vi khuẩn.
Các túi màng có thể đã đóng vai trò quan trọng ban đầu, theo nhà sinh hóa học Dave Speijer của Đại học Amsterdam. Nội cộng sinh mới này sẽ tạo ra một lượng lớn các chất hóa học độc hại gọi là các loài oxy phản ứng (reactive oxygen species) bằng cách oxy hóa axit béo và đốt chúng để tạo ra năng lượng. Chúng phá hủy mọi thứ, rất độc hại, đặc biệt là bên trong tế bào, Speijer cho biết. Việc cô lập chúng trong các túi màng có thể đã giúp bảo vệ tế bào khỏi tổn hại, ông cho biết.
Một vấn đề khác gây ra bởi vị khách mới này cũng có thể được giải quyết bằng cách tạo ra các rào cản màng, Gould, Garg và Martin cho biết thêm. Sau khi alphaproteobacterium đến, các đoạn DNA của nó có thể đã hòa trộn với bộ gene của vật chủ archaea, làm gián đoạn các gene quan trọng. Để sửa chữa điều này, tế bào cần phải tiến hóa các cơ chế để cắt bỏ các đoạn ngoại lai này – ngày nay được gọi là intron – khỏi các bản sao RNA thông tin (mRNA) của các gene, để hướng dẫn sản xuất protein không bị sai lệch.
Một vấn đề khác phát sinh
Nhưng điều này lại tạo ra một vấn đề khác. Hệ thống sản xuất protein – ribosome – hoạt động cực kỳ nhanh, kết nối nhiều axit amin với nhau mỗi giây. Trong khi đó, hệ thống loại bỏ intron của tế bào hoạt động chậm, chỉ cắt bỏ một intron mỗi phút. Vì vậy, nếu tế bào không thể giữ mRNA tránh xa ribosome cho đến khi mRNA được xử lý đúng cách, tế bào sẽ sản xuất ra nhiều protein vô nghĩa và vô dụng.
Màng bao quanh nhân tế bào đã cung cấp một giải pháp. Đóng vai trò là rào cản không gian, nó cho phép quá trình cắt bỏ intron hoàn tất trong nhân tế bào trước khi mRNA không còn intron được dịch mã trong dịch tế bào, cytosol. Đây là áp lực chọn lọc đứng sau sự hình thành nhân tế bào, Martin nói. Để tạo thành nó, các túi màng do nội cộng sinh tiết ra có thể đã được làm phẳng và bao quanh bộ gene, tạo ra một rào cản để ngăn ribosome xâm nhập nhưng vẫn cho phép các phân tử nhỏ đi qua tự do.
Giải thích từ trong ra ngoài
Tóm lại, giả thuyết của Gould, Garg và Martin giải thích tại sao các ngăn chứa màng nội bào tiến hóa: để giải quyết các vấn đề do vị khách mới gây ra. Tuy nhiên, nó không hoàn toàn giải thích cách alphaproteobacterium đã xâm nhập vào vật chủ ngay từ đầu, theo nhà sinh học tế bào Gautam Dey tại EMBL ở Heidelberg, Đức; giả thuyết này giả định rằng nội cộng sinh đã nằm trong tế bào vật chủ. Đây là một vấn đề rất lớn, Dey nói.
Một ý tưởng thay thế, được đề xuất vào năm 2014 bởi nhà sinh học tế bào Buzz Baum của Đại học College London (với người Dey từng làm việc cùng) và người anh em họ của ông, nhà sinh học tiến hóa David Baum của Đại học Wisconsin, là mô hình từ trong ra ngoài. Trong kịch bản này, alphaproteobacterium và tế bào archaea, được định mệnh trở thành vật chủ của nó, sẽ sống bên cạnh nhau trong hàng triệu năm trong một mối quan hệ cộng sinh mật thiết, mỗi bên phụ thuộc vào các sản phẩm chuyển hóa của bên kia.
Tế bào cổ có thể đã có các phần nhô dài, giống như những gì được quan sát ở một số vi khuẩn cổ hiện đại sống gần gũi với các vi sinh vật khác. Vi khuẩn alphaproteobacterium sẽ cư ngụ gần các phần nhô dài mảnh mai này.
Cuối cùng, các phần nhô sẽ bao quanh alphaproteobacterium và bao kín nó hoàn toàn. Nhưng trong khoảng thời gian dài trước khi điều đó xảy ra, tế bào cổ có thể đã bắt đầu một số sự phân chia không gian trong lao động: Nó sẽ giữ các nhiệm vụ xử lý thông tin ở trung tâm, nơi có bộ gene, trong khi các chức năng như tổng hợp protein sẽ diễn ra trong dịch tế bào ở trong các phần nhô ra.
Nguồn gốc tế bào nhân thực theo mô hình từ trong ra ngoài
Sức mạnh của mô hình từ trong ra ngoài, theo Buzz Baum, là nó cung cấp cho tế bào một khoảng thời gian rất dài trước khi alphaproteobacterium hoàn toàn bị bao bọc, để phát triển các cách thức kiểm soát số lượng và kích thước của ty thể và các ngăn màng khác cuối cùng sẽ trở thành các cấu trúc nội bộ hoàn toàn. Cho đến khi bạn có thể kiểm soát chúng, bạn sẽ không thể tồn tại, Buzz Baum nói.
Mô hình này cũng giải thích tại sao nhân tế bào lại có hình dạng như vậy; đặc biệt, nó cung cấp lời giải thích cho các lỗ rỗng đặc biệt lớn của nó. Nhìn từ bên trong trung tâm của một tế bào cổ, các phần nhô dài sẽ là các lỗ mở mà có thể tự nhiên trở thành các lỗ rỗng lớn như vậy, Baum nói.
Điều quan trọng nhất là mô hình từ trong ra ngoài giải thích cách alphaproteobacterium sẽ thâm nhập vào tế bào chủ cổ ngay từ đầu.
Tuy nhiên, mô hình từ trong ra ngoài vẫn có các đặc điểm cần phải giải thích. Ví dụ, ty thể sẽ kết thúc ở sai vị trí – bên trong lưới nội chất, mạng lưới các ống mà trên đó có các ribosome sản xuất protein của tế bào, khi các phần nhô dài của tế bào cổ bao quanh nó. Do đó, cần một bước bổ sung để đưa alphaproteobacterium vào dịch bào.
Tuy nhiên, sự phản đối chính của Martin là mô hình từ trong ra ngoài không cung cấp áp lực tiến hóa nào có thể gây ra sự hình thành nhân hoặc các ngăn chứa màng khác ngay từ đầu. Mô hình từ trong ra ngoài đi ngược và ngược lại, Martin nói.
Nhân: Một bí ẩn ở giữa
Mặc dù các mô hình đều đồng ý rằng ty thể tiến hóa từ alphaproteobacterium, chúng có những ý tưởng rất khác nhau về nguồn gốc của nhân và các bào quan khác.
Trong mô hình của Gould, Garg và Martin, nguồn gốc của tất cả các cấu trúc sẽ là các túi màng do ty thể tiến hóa phát hành. Các túi màng để chứa các hóa chất phản ứng hoặc các sản phẩm tế bào, và khả năng di chuyển các sản phẩm này xung quanh, sẽ tiến hóa rất sớm. Nhân sẽ xuất hiện sau đó.
Trong mô hình từ trong ra ngoài, nhân về cơ bản là phần còn lại của tế bào cổ sau khi nó bao quanh alphaproteobacterium bằng các màng của mình. Do đó, nó sẽ xuất hiện ngay lập tức. Lưới nội chất cũng sẽ được hình thành sớm, được tạo ra từ các phần nhô dài đã bị nén lại. Các bào quan khác sẽ xuất hiện sau – phát sinh, Buzz Baum nói, từ các chồi của màng cổ.
Vì vậy, các mô hình cũng đưa ra các dự đoán khác nhau về bản chất hóa học của màng các bào quan tế bào – ít nhất là ban đầu – và cách các tế bào phức tạp ngày nay có màng lipid giống như màng của vi khuẩn, không phải của cổ.
Trong mô hình của Gould, Garg và Martin, ban đầu tất cả các màng trừ màng ngoài cùng của tế bào chủ sẽ là vi khuẩn, giống như màng của cư dân mới. Sau đó, khi các túi vi khuẩn hợp nhất với màng ngoài của tế bào cổ, lipid vi khuẩn sẽ dần thay thế lipid cổ.
Trong mô hình từ trong ra ngoài, màng của nhân và lưới nội chất – và có thể các màng khác – ban đầu sẽ là của cổ, giống như tế bào chủ. Chỉ sau này, sau khi các gene từ genome của vi khuẩn chuyển sang genome của cổ, lipid mới trở nên có bản chất giống vi khuẩn, Baum gợi ý.
Làm thế nào để kiểm nghiệm các ý tưởng này?
Thông qua các thí nghiệm, các nhà sinh học tế bào đang bắt đầu khám phá cách thức mà các túi màng đơn giản có thể đã đa dạng hóa thành các bào quan khác nhau với các chức năng riêng biệt – bằng cách có hình dạng khác nhau, như các lớp màng xếp lớp của lưới nội chất hiện đại hoặc thể Golgi, hoặc bằng cách mang các protein khác nhau bên trong chúng hoặc trên màng của chúng.
Họ cũng đang nhấn mạnh đến tính động của ty thể hiện đại – và tiềm năng của nó trong việc sinh ra các cấu trúc màng mới.
Hãy xem xét, ví dụ, ngăn mà Speijer nghĩ rằng đã tiến hóa sớm để xử lý các chất oxy hóa phản ứng: peroxisome.
Năm 2017, nhà sinh học tế bào Heidi McBride của Đại học McGill ở Montreal đã báo cáo rằng các tế bào thiếu peroxisome có thể tự tạo ra chúng từ đầu. Làm việc với các tế bào nguyên bào sợi người đột biến thiếu peroxisome, nhóm của cô phát hiện rằng các tế bào này đặt các protein cần thiết cho chức năng peroxisome vào trong ty thể. Sau đó màng ty thể giải phóng chúng dưới dạng các bong bóng nhỏ, hoặc các túi màng.
Các túi màng này, hoặc proto-peroxisome, sẽ trưởng thành thành peroxisome thực sự khi chúng hợp nhất với một loại túi màng khác có nguồn gốc từ lưới nội chất, mang theo một protein peroxisome cần thiết thứ ba. Đây là một bào quan lai, McBride nói.
Đối với McBride, đây là một chỉ báo rằng peroxisome – và có thể các bào quan khác – ban đầu đến từ ty thể (không hoàn toàn từ lưới nội chất, như quan niệm trước đây). Sự hiện diện của ty thể đã khởi đầu quá trình hình thành các bào quan mới, cô nói. Trong trường hợp của peroxisome, điều này là khá rõ ràng.
Các hành vi khác của ty thể cũng đã được ghi nhận.
Đầu tiên, một báo cáo năm 2021 từ phòng thí nghiệm của nhà hóa sinh Adam Hughes tại Đại học Utah đã phát hiện rằng khi các tế bào nấm men được cung cấp một lượng lớn axit amin độc hại, ty thể của chúng sẽ thải ra các túi màng mang theo các phân tử vận chuyển. Các phân tử vận chuyển này di chuyển axit amin vào trong các túi màng, nơi chúng sẽ không làm tổn thương ty thể.
Hughes cũng phát hiện rằng các túi màng được ty thể thải ra có thể hình thành các phần mở rộng hình ống dài với nhiều lớp, gợi nhớ đến các lớp màng xếp lớp của lưới nội chất và thể Golgi. Các cấu trúc này tồn tại trong tế bào trong một thời gian dài. Chúng thực sự là một cấu trúc độc đáo của riêng chúng, Hughes nói.
Năm 2022, nhà miễn dịch học Lena Pernas, hiện làm việc tại UCLA, cũng cho thấy rằng các cấu trúc nhiều lớp có nguồn gốc từ ty thể có thể hình thành trong các bối cảnh khác. Khi một tế bào bị nhiễm ký sinh trùng Toxoplasma, nhóm của cô phát hiện rằng ty thể bao quanh ký sinh trùng và thay đổi hình dạng. Ký sinh trùng phản ứng, và kết quả là ty thể kết thúc việc thải ra các mảnh lớn của màng ngoài.
Pernas, người đã viết về quá trình tái cấu trúc ty thể trong Annual Review of Physiology năm 2016, gần đây phát hiện rằng những cấu trúc này, ban đầu trông giống như các túi màng đơn giản, cũng có thể phát triển và hình thành các hình dạng phức tạp hơn, chẳng hạn như các lớp xếp chồng lên nhau. Hơn nữa, áp lực của việc nhiễm trùng thay đổi loại protein được đặt trên các mảnh màng ty thể bị thải ra. Những thay đổi này mở ra cơ hội cho các lớp màng xếp chồng hoạt động theo các cách khác nhau so với bình thường, tạo cơ hội để đảm nhận các vai trò mới, Pernas nói.
Hướng về tương lai của nghiên cứu tế bào nhân thực
Càng nghiên cứu các cấu trúc này – tìm thấy trong các loại tế bào và điều kiện rất khác nhau – thì Pernas và Hughes càng thấy chúng có nhiều điểm tương đồng. Thật hấp dẫn, Hughes nói, khi tưởng tượng một cấu trúc như thế này, hình thành trong những ngày đầu của sự tiến hóa tế bào nhân thực, có thể đã tiến hóa qua hàng triệu năm chọn lọc tự nhiên để trở thành một số ngăn màng hiện diện trong tế bào ngày nay.
Có thể sẽ không bao giờ biết chắc chắn những gì đã xảy ra cách đây rất lâu. Nhưng bằng cách khám phá những gì có thể xảy ra trong các tế bào vi khuẩn, cổ và nhân thực sống ngày nay, các nhà khoa học có thể hiểu rõ hơn những gì có thể – và thậm chí có khả năng – đã xảy ra. Một tế bào di chuyển vào trong một tế bào khác, mang lại lợi ích nhưng cũng đồng thời gây ra những vấn đề, khởi động một chuỗi phức tạp. Và sau đó, như McBride nói, tất cả những điều này nở hoa và phát triển.
